捕食者-猎物模型

这里$x$是猎物的数量，$y$是捕食者的数量，单位都是千只。两者都按“每只每年”的比率变化：猎物以$\alpha$繁殖，被吃掉的部分与捕食者数量成正比；捕食者以$\gamma$死亡，增长与猎物数量成正比。相平面上画的是点$(x, y)$从起点出发走过的路径，下方的时间图逐年画出两个数量。

猎物的增长率$\alpha - \beta y$在直线$y = \alpha/\beta$上为零，捕食者的增长率$\delta x - \gamma$在直线$x = \gamma/\delta$上为零。这两条虚线就是零增长线，它们交于平衡点$(x^*, y^*) = (\gamma/\delta, \alpha/\beta)$，把平面分成四块。在$y^*$下方猎物增加，在上方猎物减少；在$x^*$右侧捕食者增加，在左侧捕食者减少。所以路径沿逆时针方向绕圈。捕食者在停止增长的那一刻达到高峰，也就是猎物降回$x^*$的时候，这比猎物自己的高峰晚。读数“捕食者的高峰晚”显示的就是这段时间。

绕圈本身并不保证回到原处，螺旋也在绕圈。让路径闭合的是一个沿每条解都不变的量：$$\begin{aligned} V &= \delta x - \gamma \ln x + \beta y - \alpha \ln y, \\ V' &= (\delta x - \gamma)(\alpha - \beta y) + (\beta y - \alpha)(\delta x - \gamma) = 0. \end{aligned}$$$V$高于最小值的每条等高线都是围着平衡点的闭合曲线，路径沿它回到起点，周而复始。加上上限$K$后，拥挤会让猎物长得更慢，$V$不再守恒；在上限那个精选里，路径不再闭合，而是一圈圈收向平衡点。

不管起伏多大，每一整圈的平均都正好是平衡点。把捕食者的方程除以$y$，得到$(\ln y)' = \delta x - \gamma$。一整圈后$y$回到原值，左边积分为0，所以$x$的平均是$\gamma/\delta = x^*$。同样由猎物的方程得到$y$的平均是$\alpha/\beta = y^*$。起伏变大，改变的是最高最低和周期，不是平均。

两个种群都按同样的每只比率$\varepsilon$持续被捕捞，于是$\alpha$变成$\alpha - \varepsilon$，$\gamma$变成$\gamma + \varepsilon$。不设上限时，平衡点移到$x^* = (\gamma + \varepsilon)/\delta$、$y^* = (\alpha - \varepsilon)/\beta$：平均下来猎物更多，捕食者更少。猎物的平均数正是让捕食者刚好收支相抵的数量，捕捞让捕食者死得更快，这个数量就随之升高。