ロトカ・ヴォルテラ方程式

ここでは$x$が被食者、$y$が捕食者の個体数で、どちらも千個体を単位とします。変化率は1個体当たりで考えます。被食者は$\alpha$の率で増殖し、捕食者の個体数に比例する率で食べられます。捕食者は$\gamma$の率で死亡し、被食者の個体数に比例する率で増えます。相平面は点$(x, y)$を選んだ初期点から追い、下の時間グラフは両者の個体数を年ごとに描きます。

被食者の増加率$\alpha - \beta y$は直線$y = \alpha/\beta$上で0になり、捕食者の増加率$\delta x - \gamma$は直線$x = \gamma/\delta$上で0になります。破線で示すこの2本の線は平衡点$(x^*, y^*) = (\gamma/\delta, \alpha/\beta)$で交わり、平面を4つの領域に分けます。$y^*$より下では被食者が増え、上では減ります。$x^*$より右では捕食者が増え、左では減ります。このため軌道は反時計回りに進みます。捕食者のピークは増加が止まる時点、つまり被食者が$x^*$まで減って戻ったときです。これは被食者自身のピークより後になります。読数の遅れは、この時間差です。

回るだけで元の場所に戻るとは限りません。らせんも回ります。軌道が閉じる理由は、どの解に沿っても変わらない量があることです。$$\begin{aligned} V &= \delta x - \gamma \ln x + \beta y - \alpha \ln y, \\ V' &= (\delta x - \gamma)(\alpha - \beta y) + (\beta y - \alpha)(\delta x - \gamma) = 0. \end{aligned}$$$V$の最小値より高い値に対応する等高線は、すべて平衡点を囲む閉曲線です。軌道はそれに沿って初期点へ戻り、繰り返します。上限$K$を設けると、密集によって被食者の増殖が抑えられ、$V$は一定でなくなります。上限のある例では、軌道は閉じずに平衡点へと渦を巻いて近づきます。

変動がどれほど大きくても、完全な1周期の平均は平衡点と正確に一致します。捕食者の方程式を$y$で割ると$(\ln y)' = \delta x - \gamma$になります。1周期で$y$は初期値に戻るので、左辺の積分は0となり、$x$の平均は$\gamma/\delta = x^*$です。同様に、被食者の方程式から$y$の平均が$\alpha/\beta = y^*$だと分かります。変動が大きくなると極値や周期は変わりますが、平均は変わりません。

両集団を1個体当たり同じ率$\varepsilon$で継続的に漁獲すると、$\alpha$は$\alpha - \varepsilon$に、$\gamma$は$\gamma + \varepsilon$に変わります。上限がなければ平衡点は$x^* = (\gamma + \varepsilon)/\delta$、$y^* = (\alpha - \varepsilon)/\beta$へ移り、平均では被食者が増え、捕食者が減ります。被食者の平均個体数は、捕食者の増加と死亡がちょうど釣り合う個体数です。漁獲で捕食者の死亡が速まると、その個体数が上がるのです。