Equações de Lotka–Volterra

Aqui, $x$ é o número de presas e $y$ o de predadores, ambos em milhares. Cada população varia a uma taxa por indivíduo: as presas crescem à taxa $\alpha$ e são comidas a uma taxa proporcional ao número de predadores; estes morrem à taxa $\gamma$ e crescem em proporção ao número de presas. O plano de fase acompanha o ponto $(x, y)$ a partir do início escolhido, e o gráfico temporal em baixo traça os dois números ano após ano.

A taxa das presas $\alpha - \beta y$ é zero na reta $y = \alpha/\beta$, e a dos predadores $\delta x - \gamma$ é zero na reta $x = \gamma/\delta$. Estas linhas tracejadas de crescimento nulo cruzam-se no ponto de equilíbrio $(x^*, y^*) = (\gamma/\delta, \alpha/\beta)$ e dividem o plano em quatro regiões. Abaixo de $y^*$, as presas aumentam; acima, diminuem. À direita de $x^*$, os predadores aumentam; à esquerda, diminuem. Por isso, a trajetória gira no sentido contrário ao dos ponteiros do relógio. Os predadores atingem o pico quando deixam de crescer, no momento em que as presas voltaram a descer até $x^*$, depois do seu próprio pico. Esse intervalo é o atraso apresentado na leitura.

Dar a volta não basta para regressar ao início: uma espiral também dá voltas. O que fecha a trajetória é uma quantidade que se mantém constante ao longo de cada solução: $$\begin{aligned} V &= \delta x - \gamma \ln x + \beta y - \alpha \ln y, \\ V' &= (\delta x - \gamma)(\alpha - \beta y) + (\beta y - \alpha)(\delta x - \gamma) = 0. \end{aligned}$$ Cada nível de $V$ acima do seu mínimo é uma curva fechada em torno do ponto de equilíbrio. A trajetória segue-a até ao início e repete-se. Com o limite $K$, a elevada densidade abranda o crescimento das presas e $V$ deixa de ser constante. No exemplo com limite, a trajetória aproxima-se do equilíbrio em espiral, em vez de se fechar.

Por maiores que sejam as oscilações, a média de cada ciclo completo coincide exatamente com o ponto de equilíbrio. Dividir a equação dos predadores por $y$ dá $(\ln y)' = \delta x - \gamma$. Ao fim de um ciclo, $y$ volta ao valor inicial, pelo que o integral é 0 e a média de $x$ é $\gamma/\delta = x^*$. A equação das presas dá, da mesma forma, a média de $y$, que é $\alpha/\beta = y^*$. Oscilações maiores alteram os extremos e o período, mas não as médias.

Pescar continuamente ambas as populações à mesma taxa por indivíduo $\varepsilon$ transforma $\alpha$ em $\alpha - \varepsilon$ e $\gamma$ em $\gamma + \varepsilon$. Sem o limite, o ponto de equilíbrio desloca-se para $x^* = (\gamma + \varepsilon)/\delta$, $y^* = (\alpha - \varepsilon)/\beta$: mais presas em média, menos predadores. A média das presas é a quantidade que permite equilibrar exatamente os ganhos e as perdas dos predadores. Por isso, aumenta quando a pesca faz os predadores morrerem mais depressa.