Ecuaciones de Lotka–Volterra

Aquí, $x$ es el número de presas y $y$ el de depredadores, ambos en miles. Cada población cambia a una tasa por individuo: las presas crecen a una tasa $\alpha$ y son devoradas a una tasa proporcional al número de depredadores; estos mueren a una tasa $\gamma$ y crecen en proporción al número de presas. El plano de fase sigue el punto $(x, y)$ desde el inicio elegido, y el gráfico temporal inferior traza ambas poblaciones año tras año.

La tasa de las presas $\alpha - \beta y$ es cero en la recta $y = \alpha/\beta$, y la de los depredadores $\delta x - \gamma$ es cero en la recta $x = \gamma/\delta$. Estas líneas discontinuas de crecimiento nulo se cruzan en el punto de equilibrio $(x^*, y^*) = (\gamma/\delta, \alpha/\beta)$ y dividen el plano en cuatro regiones. Por debajo de $y^*$, las presas aumentan; por encima, disminuyen. A la derecha de $x^*$, los depredadores aumentan; a la izquierda, disminuyen. Por eso la trayectoria gira en sentido antihorario. Los depredadores alcanzan su máximo cuando dejan de crecer, justo cuando las presas han vuelto a bajar hasta $x^*$, después de su propio máximo. Ese intervalo es el retraso indicado en la lectura.

Dar vueltas no basta para volver al inicio: una espiral también gira. Lo que cierra la trayectoria es una cantidad que permanece constante a lo largo de cada solución: $$\begin{aligned} V &= \delta x - \gamma \ln x + \beta y - \alpha \ln y, \\ V' &= (\delta x - \gamma)(\alpha - \beta y) + (\beta y - \alpha)(\delta x - \gamma) = 0. \end{aligned}$$ Cada nivel de $V$ por encima de su mínimo es una curva cerrada alrededor del punto de equilibrio. La trayectoria la sigue hasta el inicio y se repite. Con el límite $K$, la alta densidad frena el crecimiento de las presas y $V$ deja de ser constante. En el ejemplo con límite, la trayectoria gira en espiral hacia el equilibrio en lugar de cerrarse.

Por grandes que sean las oscilaciones, el promedio de cada ciclo completo coincide exactamente con el punto de equilibrio. Dividir la ecuación de los depredadores por $y$ da $(\ln y)' = \delta x - \gamma$. Tras un ciclo, $y$ vuelve a su valor inicial, así que la integral es 0 y el promedio de $x$ es $\gamma/\delta = x^*$. La ecuación de las presas da de la misma manera el promedio de $y$, que es $\alpha/\beta = y^*$. Las oscilaciones mayores cambian los extremos y el periodo, pero no los promedios.

Pescar continuamente ambas poblaciones a la misma tasa por individuo $\varepsilon$ transforma $\alpha$ en $\alpha - \varepsilon$ y $\gamma$ en $\gamma + \varepsilon$. Sin el límite, el punto de equilibrio se desplaza a $x^* = (\gamma + \varepsilon)/\delta$, $y^* = (\alpha - \varepsilon)/\beta$: más presas en promedio y menos depredadores. El promedio de presas es la cantidad con la que las ganancias y pérdidas de depredadores se compensan justo. Por eso aumenta cuando la pesca hace que los depredadores mueran más deprisa.