微分方程 · 洛特卡–沃爾泰拉方程組

洛特卡–沃爾泰拉方程組

洛特卡–沃爾泰拉方程組描述獵物與捕食者兩個族群:獵物自行繁殖,也會被吃掉;捕食者靠吃獵物增加,否則就會減少。兩者數量繞著平衡點週期性地起伏。

從圖中看洛特卡–沃爾泰拉方程組

這裡xx是獵物數量,yy是捕食者數量,兩者都以千隻為單位。數量變化以每隻個體的比率計算:獵物以α\alpha成長,被吃掉的比率與捕食者數量成正比;捕食者以γ\gamma死亡,成長率與獵物數量成正比。相平面追蹤點(x,y)(x, y)從所選起點出發的路徑,下方時間圖則逐年畫出兩者數量。

無捕撈、無上限的模型
x′=x(α−βy),y′=y(δx−γ)x' = x(\alpha - \beta y), \qquad y' = y(\delta x - \gamma)

獵物成長率α−βy\alpha - \beta y在直線y=α/βy = \alpha/\beta上為零,捕食者成長率δx−γ\delta x - \gamma在直線x=γ/δx = \gamma/\delta上為零。這兩條虛線稱為零成長線,交於平衡點(x∗,y∗)=(γ/δ,α/β)(x^*, y^*) = (\gamma/\delta, \alpha/\beta),將平面分成四個區域。在y∗y^*下方,獵物增加;上方則減少。在x∗x^*右側,捕食者增加;左側則減少。因此路徑沿逆時針方向繞行。捕食者在停止增加時達到高峰,此時獵物已回落至x∗x^*,晚於獵物本身的高峰。讀數顯示的延遲就是這段時間。

繞圈本身不保證路徑回到起點,螺旋也在繞圈。使路徑閉合的是沿每個解都保持不變的量:V=δx−γln⁡x+βy−αln⁡y,V′=(δx−γ)(α−βy)+(βy−α)(δx−γ)=0.\begin{aligned} V &= \delta x - \gamma \ln x + \beta y - \alpha \ln y, \\ V' &= (\delta x - \gamma)(\alpha - \beta y) + (\beta y - \alpha)(\delta x - \gamma) = 0. \end{aligned}高於最小值的每條VV等值線,都是圍繞平衡點的封閉曲線,因此路徑沿著它回到起點,週而復始。加入上限KK後,擁擠會減緩獵物成長,VV不再守恆;在設定上限的精選視角中,路徑不再閉合,而是螺旋收向平衡點。

不論起伏多大,每個完整週期的平均都恰好是平衡點。將捕食者方程除以yy,得到(ln⁡y)′=δx−γ(\ln y)' = \delta x - \gamma。經過一個週期,yy回到起始值,因此左側積分為0,xx的平均就是γ/δ=x∗\gamma/\delta = x^*。同樣地,由獵物方程可得yy的平均為α/β=y∗\alpha/\beta = y^*。起伏變大會改變極值與週期,卻不改變平均值。

兩個族群都持續以相同的個體捕撈率ε\varepsilon被捕撈,使α\alpha變為α−ε\alpha - \varepsilon,γ\gamma變為γ+ε\gamma + \varepsilon。沒有上限時,平衡點移至x∗=(γ+ε)/δx^* = (\gamma + \varepsilon)/\delta、y∗=(α−ε)/βy^* = (\alpha - \varepsilon)/\beta:平均而言獵物更多,捕食者更少。獵物的平均數量正是讓捕食者的增加與死亡恰好相抵的數量,因此捕撈使捕食者死亡加快時,這個數量就會提高。

值得留意

  • 在方程中,族群數量可以極接近0,卻不會達到0。真實族群的數量這麼少時,可能就會滅絕。
  • 係數與單位僅供示意,並非根據任何真實物種擬合而得。

操作方式

  • 起點不能位於座標軸上:起始數量為0的族群會一直維持為0。

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