Equazioni di Lotka–Volterra

Qui $x$ è il numero di prede e $y$ quello dei predatori, entrambi in migliaia. Ogni popolazione varia a un tasso per individuo: le prede crescono al tasso $\alpha$ e vengono mangiate a un tasso proporzionale al numero di predatori; questi muoiono al tasso $\gamma$ e crescono in proporzione al numero di prede. Il piano delle fasi segue il punto $(x, y)$ dall’inizio scelto, mentre il grafico temporale sotto traccia le due quantità anno dopo anno.

Il tasso delle prede $\alpha - \beta y$ è zero sulla retta $y = \alpha/\beta$, e quello dei predatori $\delta x - \gamma$ è zero sulla retta $x = \gamma/\delta$. Queste linee tratteggiate di crescita nulla si intersecano nel punto di equilibrio $(x^*, y^*) = (\gamma/\delta, \alpha/\beta)$ e dividono il piano in quattro regioni. Sotto $y^*$ le prede aumentano, sopra diminuiscono. A destra di $x^*$ i predatori aumentano, a sinistra diminuiscono. La traiettoria gira quindi in senso antiorario. I predatori raggiungono il picco quando smettono di crescere, cioè quando le prede sono scese di nuovo a $x^*$, dopo il proprio picco. Questo intervallo è il ritardo mostrato nella lettura.

Girare non basta a riportare la traiettoria al punto iniziale: anche una spirale gira. A chiuderla è una quantità che resta costante lungo ogni soluzione: $$\begin{aligned} V &= \delta x - \gamma \ln x + \beta y - \alpha \ln y, \\ V' &= (\delta x - \gamma)(\alpha - \beta y) + (\beta y - \alpha)(\delta x - \gamma) = 0. \end{aligned}$$ Ogni livello di $V$ sopra il suo minimo è una curva chiusa attorno al punto di equilibrio. La traiettoria la segue fino all’inizio e si ripete. Con il limite $K$, l’affollamento rallenta la crescita delle prede e $V$ non è più costante. Nell’esempio con limite, la traiettoria spiraleggia verso l’equilibrio invece di chiudersi.

Per quanto ampie siano le oscillazioni, la media di ogni ciclo completo coincide esattamente con il punto di equilibrio. Dividendo l’equazione dei predatori per $y$ si ottiene $(\ln y)' = \delta x - \gamma$. In un ciclo, $y$ torna al valore iniziale: l’integrale è quindi 0 e la media di $x$ è $\gamma/\delta = x^*$. L’equazione delle prede dà allo stesso modo la media di $y$, cioè $\alpha/\beta = y^*$. Oscillazioni più ampie cambiano gli estremi e il periodo, non le medie.

Pescare continuamente entrambe le popolazioni allo stesso tasso per individuo $\varepsilon$ trasforma $\alpha$ in $\alpha - \varepsilon$ e $\gamma$ in $\gamma + \varepsilon$. Senza il limite, il punto di equilibrio si sposta a $x^* = (\gamma + \varepsilon)/\delta$, $y^* = (\alpha - \varepsilon)/\beta$: più prede in media, meno predatori. La media delle prede è la quantità per cui guadagni e perdite dei predatori si compensano esattamente. Perciò aumenta quando la pesca fa morire i predatori più rapidamente.