로트카–볼테라 방정식

여기서 $x$는 피식자 수, $y$는 포식자 수이며, 둘 다 천 마리 단위입니다. 각 개체군의 변화는 개체당 비율로 정해집니다. 피식자는 $\alpha$의 비율로 증가하고 포식자 수에 비례하는 비율로 잡아먹힙니다. 포식자는 $\gamma$의 비율로 죽고 피식자 수에 비례하는 비율로 증가합니다. 위상 평면은 선택한 시작점에서 출발하는 점 $(x, y)$의 경로를 추적하고, 아래 시간 그래프는 해마다 두 개체군의 수를 그립니다.

피식자의 증가율 $\alpha - \beta y$는 직선 $y = \alpha/\beta$에서 0이고, 포식자의 증가율 $\delta x - \gamma$는 직선 $x = \gamma/\delta$에서 0입니다. 점선으로 표시한 두 선은 평형점 $(x^*, y^*) = (\gamma/\delta, \alpha/\beta)$에서 만나 평면을 네 영역으로 나눕니다. $y^*$ 아래에서는 피식자가 늘고 위에서는 줄어듭니다. $x^*$ 오른쪽에서는 포식자가 늘고 왼쪽에서는 줄어듭니다. 따라서 경로는 반시계 방향으로 돕니다. 포식자가 증가를 멈출 때 고점에 도달하는데, 이때 피식자는 자신의 고점을 지난 뒤 $x^*$까지 다시 줄어든 상태입니다. 읽기창의 지연은 이 시간 차이입니다.

빙빙 돈다고 출발점으로 돌아오는 것은 아닙니다. 나선도 돌기 때문입니다. 경로를 닫히게 하는 것은 모든 해를 따라 일정하게 유지되는 양입니다. $$\begin{aligned} V &= \delta x - \gamma \ln x + \beta y - \alpha \ln y, \\ V' &= (\delta x - \gamma)(\alpha - \beta y) + (\beta y - \alpha)(\delta x - \gamma) = 0. \end{aligned}$$ $V$의 최솟값보다 큰 각 등위선은 평형점을 둘러싼 닫힌 곡선이므로, 경로는 이 선을 따라 시작점으로 돌아와 반복합니다. 상한 $K$를 두면 밀집으로 피식자의 증가가 느려지고 $V$는 더 이상 일정하지 않습니다. 상한을 둔 예시에서는 경로가 닫히는 대신 평형점을 향해 나선으로 감깁니다.

변동이 아무리 커도 완전한 한 주기의 평균은 평형점과 정확히 일치합니다. 포식자 방정식을 $y$로 나누면 $(\ln y)' = \delta x - \gamma$입니다. 한 주기 뒤 $y$는 초기값으로 돌아오므로 왼쪽을 적분하면 0입니다. 따라서 $x$의 평균은 $\gamma/\delta = x^*$입니다. 같은 방식으로 피식자 방정식에서 $y$의 평균이 $\alpha/\beta = y^*$임을 알 수 있습니다. 변동이 커지면 최댓값·최솟값과 주기가 달라지지만, 평균은 달라지지 않습니다.

두 개체군을 개체당 동일한 비율인 $\varepsilon$에 따라 계속 잡으면 $\alpha$에 해당하는 항은 $\alpha - \varepsilon$ 형태로, $\gamma$에 해당하는 항은 $\gamma + \varepsilon$ 형태로 바뀝니다. 상한이 없을 때 평형점은 $x^* = (\gamma + \varepsilon)/\delta$, $y^* = (\alpha - \varepsilon)/\beta$ 위치로 이동합니다. 평균적으로 피식자는 많아지고 포식자는 적어집니다. 피식자의 평균은 포식자의 증가와 사망이 정확히 균형을 이루는 개체 수입니다. 따라서 어획으로 포식자가 더 빨리 죽게 되면 이 수가 증가합니다.