Lotka-Volterra-Gleichungen

Hier ist $x$ die Zahl der Beutetiere und $y$ die Zahl der Räuber, jeweils in Tausend. Beide ändern sich mit einer Rate pro Tier: Die Beute wächst mit $\alpha$, und ihre Verluste durch Fraß sind proportional zur Räuberzahl. Die Räuber sterben mit $\gamma$, und ihr Wachstum ist proportional zur Beutezahl. Die Phasenebene verfolgt den Punkt $(x, y)$ ab deinem Start; das Zeitdiagramm darunter zeichnet beide Bestände Jahr für Jahr.

Die Rate der Beute $\alpha - \beta y$ ist auf der Geraden $y = \alpha/\beta$ null, die Rate der Räuber $\delta x - \gamma$ auf der Geraden $x = \gamma/\delta$. Diese gestrichelten Nullwachstumslinien schneiden sich im Gleichgewichtspunkt $(x^*, y^*) = (\gamma/\delta, \alpha/\beta)$ und teilen die Ebene in vier Gebiete. Unterhalb von $y^*$ nimmt die Beute zu, oberhalb nimmt sie ab. Rechts von $x^*$ nehmen die Räuber zu, links nehmen sie ab. Der Pfad läuft deshalb gegen den Uhrzeigersinn. Das Räubermaximum tritt ein, wenn die Räuber nicht mehr zunehmen: Dann ist die Beute wieder auf $x^*$ gefallen, nach ihrem eigenen Maximum. Diese Zeitspanne ist die angezeigte Verzögerung.

Ein Umlauf allein bringt den Pfad noch nicht zurück; auch eine Spirale läuft herum. Eine Größe, die entlang jeder Lösung konstant bleibt, schließt ihn: $$\begin{aligned} V &= \delta x - \gamma \ln x + \beta y - \alpha \ln y, \\ V' &= (\delta x - \gamma)(\alpha - \beta y) + (\beta y - \alpha)(\delta x - \gamma) = 0. \end{aligned}$$ Jede Niveaulinie von $V$ oberhalb des Minimums ist eine geschlossene Kurve um den Gleichgewichtspunkt. Der Pfad folgt ihr zurück zum Start und wiederholt sich. Mit der Obergrenze $K$ bremst die hohe Dichte das Beutewachstum, und $V$ ist nicht mehr konstant. Im Beispiel mit Obergrenze läuft der Pfad spiralförmig zum Gleichgewichtspunkt hinein, statt sich zu schließen.

Wie groß die Schwankungen auch sind: Jeder vollständige Zyklus hat genau den Gleichgewichtspunkt als Mittelwert. Dividiert man die Räubergleichung durch $y$, erhält man $(\ln y)' = \delta x - \gamma$. Nach einem Zyklus ist $y$ wieder beim Anfangswert, das Integral ist also 0. Daher ist der Mittelwert von $x$ gleich $\gamma/\delta = x^*$. Die Beutegleichung liefert auf dieselbe Weise den Mittelwert von $y$, nämlich $\alpha/\beta = y^*$. Größere Schwankungen ändern die Extremwerte und die Periode, nicht die Mittelwerte.

Werden beide Populationen fortlaufend mit derselben Rate pro Tier $\varepsilon$ befischt, wird aus $\alpha$ der Wert $\alpha - \varepsilon$ und aus $\gamma$ der Wert $\gamma + \varepsilon$. Ohne Obergrenze verschiebt sich der Gleichgewichtspunkt nach $x^* = (\gamma + \varepsilon)/\delta$, $y^* = (\alpha - \varepsilon)/\beta$: im Mittel mehr Beute, weniger Räuber. Der mittlere Beutebestand ist genau der Bestand, bei dem sich Zuwachs und Verluste der Räuber ausgleichen. Er steigt daher, wenn die Räuber durch den Fischfang schneller sterben.