Уравнения Лотки — Вольтерры

Здесь $x$ — число жертв, а $y$ — число хищников, оба в тысячах. Темпы изменения задаются на одну особь: жертвы растут с темпом $\alpha$ и гибнут от хищников с интенсивностью, пропорциональной числу хищников. Хищники умирают с интенсивностью $\gamma$ и растут пропорционально числу жертв. Фазовая плоскость отслеживает точку $(x, y)$ от выбранного начала, а график времени снизу показывает обе численности год за годом.

Темп изменения жертв $\alpha - \beta y$ равен нулю на прямой $y = \alpha/\beta$, а хищников $\delta x - \gamma$ — на прямой $x = \gamma/\delta$. Эти пунктирные линии нулевого роста пересекаются в точке равновесия $(x^*, y^*) = (\gamma/\delta, \alpha/\beta)$ и делят плоскость на четыре области. Ниже $y^*$ жертвы прибавляются, выше — убывают. Справа от $x^*$ хищники прибавляются, слева — убывают. Поэтому траектория идёт против часовой стрелки. Пик хищников наступает, когда они перестают расти: к этому моменту жертвы уже прошли свой пик и снова опустились до $x^*$. Именно этот интервал времени показан как запаздывание.

Сам по себе обход не возвращает траекторию к началу: спираль тоже делает обороты. Замыкание обеспечивает величина, постоянная вдоль каждого решения: $$\begin{aligned} V &= \delta x - \gamma \ln x + \beta y - \alpha \ln y, \\ V' &= (\delta x - \gamma)(\alpha - \beta y) + (\beta y - \alpha)(\delta x - \gamma) = 0. \end{aligned}$$ Каждый уровень $V$ выше минимума образует замкнутую кривую вокруг точки равновесия. Траектория следует по ней к началу и повторяется. При пределе $K$ высокая плотность замедляет рост жертв, и $V$ уже не постоянно. В примере с пределом траектория закручивается к равновесию вместо замыкания.

Как бы велики ни были колебания, среднее за каждый полный цикл точно совпадает с точкой равновесия. Разделив уравнение хищников на $y$, получим $(\ln y)' = \delta x - \gamma$. За цикл $y$ возвращается к начальному значению, поэтому интеграл равен 0, а среднее $x$ равно $\gamma/\delta = x^*$. Уравнение жертв таким же образом даёт среднее $y$: $\alpha/\beta = y^*$. Большие колебания меняют крайние значения и период, но не средние.

Непрерывный вылов обеих популяций с одинаковой интенсивностью на особь $\varepsilon$ заменяет $\alpha$ на $\alpha - \varepsilon$, а $\gamma$ — на $\gamma + \varepsilon$. Без предела точка равновесия сдвигается к $x^* = (\gamma + \varepsilon)/\delta$, $y^* = (\alpha - \varepsilon)/\beta$: в среднем больше жертв, меньше хищников. Средняя численность жертв — это число, при котором прирост и гибель хищников точно уравновешиваются. Поэтому оно растёт, когда вылов ускоряет гибель хищников.