Équations de Lotka–Volterra

Ici, $x$ est le nombre de proies et $y$ celui des prédateurs, en milliers. Chaque population évolue à un taux par individu : les proies croissent au taux $\alpha$ et sont mangées à un taux proportionnel au nombre de prédateurs ; les prédateurs meurent au taux $\gamma$ et croissent à un taux proportionnel au nombre de proies. Le plan de phase suit le point $(x, y)$ depuis votre départ, et le graphique temporel du dessous trace les deux effectifs année après année.

Le taux des proies $\alpha - \beta y$ s’annule sur la droite $y = \alpha/\beta$, et celui des prédateurs $\delta x - \gamma$ sur la droite $x = \gamma/\delta$. Ces lignes pointillées de croissance nulle se croisent au point d’équilibre $(x^*, y^*) = (\gamma/\delta, \alpha/\beta)$ et partagent le plan en quatre régions. En dessous de $y^*$, les proies augmentent ; au-dessus, elles diminuent. À droite de $x^*$, les prédateurs augmentent ; à gauche, ils diminuent. La trajectoire tourne donc dans le sens inverse des aiguilles d’une montre. Les prédateurs culminent lorsqu’ils cessent de croître, quand les proies sont redescendues à $x^*$, après leur propre pic. Ce décalage est le retard affiché.

Tourner ne suffit pas à revenir au départ : une spirale tourne aussi. Ce qui ferme la trajectoire est une quantité constante le long de chaque solution : $$\begin{aligned} V &= \delta x - \gamma \ln x + \beta y - \alpha \ln y, \\ V' &= (\delta x - \gamma)(\alpha - \beta y) + (\beta y - \alpha)(\delta x - \gamma) = 0. \end{aligned}$$ Chaque niveau de $V$ au-dessus de son minimum forme une courbe fermée autour du point d’équilibre. La trajectoire la suit jusqu’au départ, puis recommence. Avec le plafond $K$, la densité freine la croissance des proies et $V$ n’est plus constant. Dans l’exemple avec plafond, la trajectoire s’enroule vers l’équilibre au lieu de se fermer.

Quelle que soit l’ampleur des oscillations, la moyenne de chaque cycle complet est exactement le point d’équilibre. Diviser l’équation des prédateurs par $y$ donne $(\ln y)' = \delta x - \gamma$. Sur un cycle, $y$ retrouve sa valeur initiale : l’intégrale vaut donc 0, et la moyenne de $x$ vaut $\gamma/\delta = x^*$. L’équation des proies donne de la même façon la moyenne de $y$, soit $\alpha/\beta = y^*$. De plus grandes oscillations changent les extrêmes et la période, pas les moyennes.

Pêcher continuellement les deux populations au même taux par individu $\varepsilon$ remplace $\alpha$ par $\alpha - \varepsilon$ et $\gamma$ par $\gamma + \varepsilon$. Sans plafond, le point d’équilibre se déplace vers $x^* = (\gamma + \varepsilon)/\delta$, $y^* = (\alpha - \varepsilon)/\beta$ : plus de proies en moyenne, moins de prédateurs. La moyenne des proies est l’effectif auquel les gains et pertes des prédateurs se compensent exactement. Elle augmente donc lorsque la pêche accélère la mortalité des prédateurs.