扩散驱动失稳 · Schnakenberg模型

图灵斑图

图灵斑图是两种互相反应的物质从近乎均匀的混合里长出的斑点或条纹:其中一种扩散得比另一种快得多,微小的起伏因此被放大。

图灵斑图与本页画面

本页用Schnakenberg模型(无量纲)长出图灵斑图,其中有活化剂uu和燃料vv:

∂u∂t=a−u+u2v+∇2u,∂v∂t=b−u2v+d ∇2v.\frac{\partial u}{\partial t} = a - u + u^2 v + \nabla^2 u, \qquad \frac{\partial v}{\partial t} = b - u^2 v + d\,\nabla^2 v .

活化剂和燃料分别以速率aa和bb补入。u2vu^2 v这一项是反应2u+v→3u2u + v \to 3u,活化剂把燃料变成更多的活化剂;活化剂自己也会衰减。燃料的扩散速度是活化剂的dd倍。配方固定为a=0.05a = 0.05、b=1.6b = 1.6,只有dd可以改。在这一页,你可以看斑图在越过阈值后出现,把它和理论预言会增长的波长对照,还可以用笔刷添上活化剂。

浓淡表示活化剂有多少(在“显示”里可换成燃料),范围是自动的,写在角上。嵌入屏的两部分共用一条波长轴。上面是理论:在当前的dd下,各个波长的小起伏长得多快。下面是测量:画面里现在各个波长各有多少。会增长的那一段波长在上下两部分都涂了底色,你可以看测出的柱子在理论预言的范围里长起来。

扩散为什么能造出斑图?反应在一个均匀的混合处平衡:u0=a+b=1.65u_0 = a + b = 1.65,v0=b/(a+b)2≈0.588v_0 = b/(a+b)^2 \approx 0.588。只有反应时,这个平衡是稳定的:搅匀的锅里,小的变化会消失。只有扩散时,它只会把东西抹平。

换成话说:近处激活,远处抑制。活化剂在某处多了一点,就造出更多的自己,吃掉周围的燃料。燃料扩散得快,把这份短缺带到邻近的地方,那里的活化剂缺了燃料就减少。于是一处长起来,周围被压下去,间隔由短缺传多远决定。这里的抑制是燃料不够,不是另有一种抑制物。两者扩散得一样快时,短缺传不出那个鼓包,抹平占了上风。

对均匀混合附近的小起伏,线性理论能把这件事算清楚。起伏cos⁡(k⋅x)\cos(\mathbf k \cdot \mathbf x)的波长是2π/k2\pi/k,扩散不改变它的形状,所以每个波长各自增长或消退。燃料必须扩散得比活化剂快,但光有这一条还不够:对这个配方,增长率第一次达到零是在

dc≈17.66,2πkc≈10.03.d_c \approx 17.66, \qquad \frac{2\pi}{k_c} \approx 10.03 .

低于dcd_c时,所有起伏都会消退。高于它,波长10左右的一段会增长,dd越大这一段越宽。培养皿只容得下某些起伏,所以刚超过dcd_c时,增长段里可能一个也没有。在本页的网格上,临界波长是9.86,嵌入屏和读数给的都是网格上的数。线性理论说的是哪些波长先长起来,不是斑图最后停在哪里。

线性理论只挑出波长,不挑形状。同样波长的一段,可以排成条纹、六角排列的斑点,或者蜂窝状的孔,由方程的非线性项决定哪一种长出来并留下来。在这个模型里,彼此成120°的三个起伏能互相助长,所以在阈值附近偏向六角排列。

培养皿足够大时,间隔属于化学,不属于培养皿:培养皿大了,斑点多,而不是斑点大。区域窄到和一个波长差不多时,形状最要紧。“身体和尾巴”精选展示了宽身体里的斑点和窄尾巴上的横条。

图灵在1952年的《形态发生的化学基础》里提出了这个机制,Schnakenberg在1979年提出了这个模型。

值得注意

  • 主波长不是斑点之间的距离。六角排列的斑点由三个成120°、波长为LL的起伏叠成,最近的两个斑点相距2L/3≈1.15 L2L/\sqrt3 \approx 1.15\,L。
  • 并不是每一种动物花纹都已证明是图灵斑图。化学里有实验支持,生物里也有少数例子。

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