Instabilità indotta dalla diffusione · modello di Schnakenberg

Motivo di Turing

Un motivo di Turing è un disegno di macchie o strisce che nasce da una miscela quasi uniforme di due sostanze reattive: piccole ondulazioni si amplificano perché una sostanza diffonde molto più rapidamente dell’altra.

I motivi di Turing in questa visualizzazione

La pagina fa crescere pattern di Turing nel modello adimensionale di Schnakenberg, con un attivatore uu e un combustibile vv:

∂u∂t=a−u+u2v+∇2u,∂v∂t=b−u2v+d ∇2v.\frac{\partial u}{\partial t} = a - u + u^2 v + \nabla^2 u, \qquad \frac{\partial v}{\partial t} = b - u^2 v + d\,\nabla^2 v .

L’attivatore e il combustibile vengono forniti ai tassi aa e bb. Il termine u2vu^2 v rappresenta la reazione 2u+v→3u2u + v \to 3u, nella quale l’attivatore trasforma il combustibile in altro attivatore; anche l’attivatore si degrada. Il combustibile diffonde dd volte più velocemente dell’attivatore. La ricetta resta fissata a a=0.05a = 0.05 e b=1.6b = 1.6, e cambia solo dd. Qui puoi osservare un pattern comparire oltre una soglia, confrontarlo con le lunghezze d’onda che la teoria prevede in crescita e aggiungere attivatore con un pennello.

L’intensità del colore indica quanto attivatore è presente, oppure quanto combustibile scegliendolo in Mostra, su un intervallo automatico indicato nell’angolo. Le due parti del piccolo grafico condividono l’asse delle lunghezze d’onda. Sopra c’è la teoria: quanto rapidamente cresce una piccola ondulazione di ciascuna lunghezza d’onda a questo dd. Sotto c’è la misura: quanto di ciascuna lunghezza d’onda contiene ora l’immagine. La banda che cresce è evidenziata in entrambe le parti, così puoi vedere le barre misurate salire nella banda prevista dalla teoria.

Perché la diffusione può creare un pattern? La reazione si bilancia in una miscela uniforme, u0=a+b=1.65u_0 = a + b = 1.65 e v0=b/(a+b)2≈0.588v_0 = b/(a+b)^2 \approx 0.588, ed è stabile lì quando agisce da sola: in un recipiente ben mescolato, una piccola perturbazione si spegne. Anche la sola diffusione si limita a uniformare.

In parole: attivazione a corto raggio, inibizione a lungo raggio. Dove l’attivatore aumenta un poco, produce altro attivatore e consuma il combustibile intorno. Il combustibile, diffondendo rapidamente, estende questa carenza alle zone vicine, dove l’attivatore diminuisce. Così un punto cresce mentre i dintorni vengono frenati, a una distanza fissata da quanto si propaga la carenza. Qui l’inibizione è una mancanza di combustibile, non un inibitore distinto. Se entrambi diffondono altrettanto velocemente, la carenza non arriva oltre il rigonfiamento e l’uniformazione prevale.

Per piccole ondulazioni attorno alla miscela uniforme, la teoria lineare rende preciso questo meccanismo. Un’ondulazione cos⁡(k⋅x)\cos(\mathbf k \cdot \mathbf x) di lunghezza d’onda 2π/k2\pi/k conserva la forma durante la diffusione, quindi ogni lunghezza d’onda cresce o si attenua indipendentemente. Il combustibile deve diffondere più rapidamente dell’attivatore, ma non basta: per questa ricetta il tasso di crescita raggiunge lo zero per la prima volta a

dc≈17.66,2πkc≈10.03.d_c \approx 17.66, \qquad \frac{2\pi}{k_c} \approx 10.03 .

Sotto dcd_c tutte le ondulazioni si attenuano. Sopra, cresce una banda di lunghezze d’onda intorno a 10, che si allarga all’aumentare di dd. Un recipiente ammette solo certe ondulazioni, quindi appena sopra dcd_c potrebbe non ammetterne nessuna nella banda. Sulla griglia della pagina la lunghezza d’onda critica è 9,86; il grafico e l’indicatore danno i valori della griglia. La teoria lineare dice quali lunghezze d’onda crescono per prime, non quale sarà lo stato finale del pattern.

La teoria lineare sceglie una lunghezza d’onda, non una forma. Le componenti della lunghezza giusta possono disporsi in strisce, in una rete esagonale di macchie o in buchi a nido d’ape. Sono i termini non lineari a decidere cosa cresce e rimane. In questo modello tre ondulazioni a 120° possono rinforzarsi a vicenda, favorendo gli esagoni vicino alla soglia.

In un recipiente grande, la spaziatura dipende dalla chimica, non dal recipiente: un recipiente più grande contiene più macchie, non macchie più grandi. La forma conta soprattutto dove la regione è stretta quanto una lunghezza d’onda circa. L’esempio Corpo e coda mostra macchie nel corpo largo e barre trasversali nella coda stretta.

Alan Turing propose il meccanismo nel 1952 in «The Chemical Basis of Morphogenesis», e Jürgen Schnakenberg introdusse questo modello nel 1979.

Cose da notare

  • La lunghezza d’onda dominante non è la distanza tra le macchie. Le macchie esagonali derivano da tre ondulazioni di lunghezza d’onda LL a 120°, e le macchie più vicine distano 2L/3≈1.15 L2L/\sqrt3 \approx 1.15\,L.
  • Non è stato dimostrato che tutti i disegni degli animali siano pattern di Turing. Esistono riscontri sperimentali in chimica e per alcuni casi in biologia.

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