圖靈斑圖與本頁畫面
本頁以無因次的Schnakenberg模型生成圖靈斑圖,其中有活化劑與燃料:
活化劑與燃料分別以速率和補入。這一項對應反應:活化劑將燃料轉變成更多活化劑,而活化劑本身也會衰減。燃料的擴散速率是活化劑的倍。配方固定為和,只有會改變。你可以觀察斑圖在越過臨界值後出現,與理論預測會增長的波長對照,也可以用筆刷添加活化劑。
顏色濃淡表示活化劑的多寡,也可在顯示中切換為燃料;範圍會自動調整,標示在角落。小圖的上下兩部分共用一條波長軸。上半部是理論:在目前的下,各波長的小起伏增長得多快。下半部是測量:目前畫面含有多少各種波長的成分。會增長的波長範圍在上下兩部分都以底色標示,讓你看見測得的長條在理論預測的範圍內增長。
擴散為什麼能產生斑圖?反應在均勻混合的狀態與達到平衡,而且單獨考慮反應時,這個平衡是穩定的:在充分攪拌的容器中,微小變化會消失。單獨考慮擴散時,它也只會讓分布更均勻。
用文字說,就是近距離活化、遠距離抑制。某處的活化劑稍微增加,就會製造更多自己,消耗周圍燃料。燃料擴散得快,將這份短缺傳到鄰近區域,讓那裡的活化劑減少。於是一處增長,周圍卻受抑制,間距由短缺能傳多遠決定。這裡的抑制來自燃料不足,並沒有另一種抑制劑。兩者擴散一樣快時,短缺傳不到隆起之外,均勻化就占上風。
對均勻混合附近的小起伏,線性理論能精確描述這件事。波長為的起伏在擴散下保持形狀,所以各個波長能獨立增長或消退。燃料必須比活化劑擴散得快,但光是這樣還不夠:對這個配方,增長率首次達到零的位置是
低於時,所有起伏都會消退。高於它時,波長約10附近的一段範圍會增長,並隨增大而變寬。培養皿只能容納某些起伏,因此剛超過時,可能沒有任何可容納的起伏落在增長範圍內。本頁網格的臨界波長為9.86,小圖與讀數給的都是網格上的數值。線性理論指出哪些波長最先增長,並不決定斑圖最後穩定在哪種狀態。
線性理論選出波長,並不選出形狀。合適波長的成分可以排成條紋、六角排列的斑點,或蜂巢狀孔洞;非線性項決定哪一種會增長並留下來。在這個模型中,三個互成120°的起伏能彼此助長,因此在臨界值附近較容易形成六角排列。
培養皿足夠大時,間距由化學反應決定,而非由培養皿決定:更大的培養皿容納更多斑點,而不是更大的斑點。當區域窄到約一個波長時,形狀的影響最顯著。身體和尾巴示例展示寬闊身體中的斑點,以及窄尾巴上的橫條。
Alan Turing在1952年的〈The Chemical Basis of Morphogenesis〉中提出這個機制,Jürgen Schnakenberg則於1979年提出本模型。
值得注意
- 主波長不是斑點間距。六角排列的斑點由三個互成120°、波長為的起伏組成,最近兩個斑點相距。
- 並非所有動物花紋都已被證明是圖靈斑圖。化學中已有實驗支持,生物學中也有少數案例。