擴散驅動的不穩定性 · Schnakenberg 模型

圖靈斑圖

圖靈斑圖是兩種會反應的物質從近乎均勻的混合中長出的斑點或條紋:由於一種物質擴散得比另一種快得多,微小的起伏被放大。

圖靈斑圖與本頁畫面

本頁以無因次的Schnakenberg模型生成圖靈斑圖,其中有活化劑uu與燃料vv:

∂u∂t=a−u+u2v+∇2u,∂v∂t=b−u2v+d ∇2v.\frac{\partial u}{\partial t} = a - u + u^2 v + \nabla^2 u, \qquad \frac{\partial v}{\partial t} = b - u^2 v + d\,\nabla^2 v .

活化劑與燃料分別以速率aa和bb補入。u2vu^2 v這一項對應反應2u+v→3u2u + v \to 3u:活化劑將燃料轉變成更多活化劑,而活化劑本身也會衰減。燃料的擴散速率是活化劑的dd倍。配方固定為a=0.05a = 0.05和b=1.6b = 1.6,只有dd會改變。你可以觀察斑圖在越過臨界值後出現,與理論預測會增長的波長對照,也可以用筆刷添加活化劑。

顏色濃淡表示活化劑的多寡,也可在顯示中切換為燃料;範圍會自動調整,標示在角落。小圖的上下兩部分共用一條波長軸。上半部是理論:在目前的dd下,各波長的小起伏增長得多快。下半部是測量:目前畫面含有多少各種波長的成分。會增長的波長範圍在上下兩部分都以底色標示,讓你看見測得的長條在理論預測的範圍內增長。

擴散為什麼能產生斑圖?反應在均勻混合的狀態u0=a+b=1.65u_0 = a + b = 1.65與v0=b/(a+b)2≈0.588v_0 = b/(a+b)^2 \approx 0.588達到平衡,而且單獨考慮反應時,這個平衡是穩定的:在充分攪拌的容器中,微小變化會消失。單獨考慮擴散時,它也只會讓分布更均勻。

用文字說,就是近距離活化、遠距離抑制。某處的活化劑稍微增加,就會製造更多自己,消耗周圍燃料。燃料擴散得快,將這份短缺傳到鄰近區域,讓那裡的活化劑減少。於是一處增長,周圍卻受抑制,間距由短缺能傳多遠決定。這裡的抑制來自燃料不足,並沒有另一種抑制劑。兩者擴散一樣快時,短缺傳不到隆起之外,均勻化就占上風。

對均勻混合附近的小起伏,線性理論能精確描述這件事。波長為2π/k2\pi/k的起伏cos⁡(k⋅x)\cos(\mathbf k \cdot \mathbf x)在擴散下保持形狀,所以各個波長能獨立增長或消退。燃料必須比活化劑擴散得快,但光是這樣還不夠:對這個配方,增長率首次達到零的位置是

dc≈17.66,2πkc≈10.03.d_c \approx 17.66, \qquad \frac{2\pi}{k_c} \approx 10.03 .

低於dcd_c時,所有起伏都會消退。高於它時,波長約10附近的一段範圍會增長,並隨dd增大而變寬。培養皿只能容納某些起伏,因此剛超過dcd_c時,可能沒有任何可容納的起伏落在增長範圍內。本頁網格的臨界波長為9.86,小圖與讀數給的都是網格上的數值。線性理論指出哪些波長最先增長,並不決定斑圖最後穩定在哪種狀態。

線性理論選出波長,並不選出形狀。合適波長的成分可以排成條紋、六角排列的斑點,或蜂巢狀孔洞;非線性項決定哪一種會增長並留下來。在這個模型中,三個互成120°的起伏能彼此助長,因此在臨界值附近較容易形成六角排列。

培養皿足夠大時,間距由化學反應決定,而非由培養皿決定:更大的培養皿容納更多斑點,而不是更大的斑點。當區域窄到約一個波長時,形狀的影響最顯著。身體和尾巴示例展示寬闊身體中的斑點,以及窄尾巴上的橫條。

Alan Turing在1952年的〈The Chemical Basis of Morphogenesis〉中提出這個機制,Jürgen Schnakenberg則於1979年提出本模型。

值得注意

  • 主波長不是斑點間距。六角排列的斑點由三個互成120°、波長為LL的起伏組成,最近兩個斑點相距2L/3≈1.15 L2L/\sqrt3 \approx 1.15\,L。
  • 並非所有動物花紋都已被證明是圖靈斑圖。化學中已有實驗支持,生物學中也有少數案例。

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