拡散による不安定性 · Schnakenbergモデル

チューリングパターン

チューリングパターンは、反応する2つの物質のほぼ均一な混合から生まれる斑点や縞です。一方の物質がもう一方よりはるかに速く拡散するため、小さなゆらぎが増幅されます。

この可視化でのチューリングパターン

このページは、活性化物質uuと燃料vvの無次元シュナケンベルクモデルでチューリングパターンを生成します。

∂u∂t=a−u+u2v+∇2u,∂v∂t=b−u2v+d ∇2v.\frac{\partial u}{\partial t} = a - u + u^2 v + \nabla^2 u, \qquad \frac{\partial v}{\partial t} = b - u^2 v + d\,\nabla^2 v .

活性化物質と燃料は、それぞれ速さaaとbbで供給されます。項u2vu^2 vは反応2u+v→3u2u + v \to 3uを表し、活性化物質が燃料を自分自身へ変えます。活性化物質自体は減衰もします。燃料は活性化物質のdd倍の速さで拡散します。配合はa=0.05a = 0.05とb=1.6b = 1.6に固定し、変えるのはddだけです。しきい値を越えると模様が現れる様子を観察し、理論が成長を予測する波長と比べ、ブラシで活性化物質を加えることができます。

色の濃淡は活性化物質の量を表し、表示で燃料に切り替えられます。表示範囲は自動調整され、隅に記されています。小さなグラフの上下は同じ波長軸を使います。上は理論で、現在のddにおいて各波長の小さな揺らぎがどれほど速く成長するかを示します。下は測定で、今の画像に各波長の成分がどれだけあるかを示します。成長する波長帯は上下とも背景色で示され、測定した棒が理論の予測する帯の中で伸びる様子を見られます。

なぜ拡散が模様を作れるのでしょうか。反応は一様な混合状態u0=a+b=1.65u_0 = a + b = 1.65、v0=b/(a+b)2≈0.588v_0 = b/(a+b)^2 \approx 0.588で釣り合い、反応だけならこの平衡は安定です。よくかき混ぜた容器では、小さな変化は消えていきます。拡散だけでも、分布をならすことしかできません。

言葉でいえば、近距離での活性化と遠距離での抑制です。ある場所で活性化物質が少し増えると、自分自身をさらに作り、周囲の燃料を消費します。速く拡散する燃料はその不足を近隣へ広げ、そこで活性化物質が減ります。こうして一か所が成長し、周囲は抑えられます。間隔は不足がどこまで広がるかで決まります。ここでの抑制は燃料不足であり、別の抑制物質ではありません。両方が同じ速さで拡散すると、不足は盛り上がりの外まで届かず、均一化が勝ちます。

一様な混合状態の近くにある小さな揺らぎには、線形理論で正確な説明ができます。波長2π/k2\pi/kの揺らぎcos⁡(k⋅x)\cos(\mathbf k \cdot \mathbf x)は拡散しても形を保つので、各波長は独立に成長または減衰します。燃料は活性化物質より速く拡散する必要がありますが、それだけでは足りません。この配合で成長率が初めて0に達するのは

dc≈17.66,2πkc≈10.03.d_c \approx 17.66, \qquad \frac{2\pi}{k_c} \approx 10.03 .

です。dcd_cより下では、すべての揺らぎが減衰します。上では波長10付近の帯が成長し、ddが増すほどその帯は広がります。容器に入る揺らぎは限られるため、dcd_cをわずかに越えただけでは、成長帯に入るものがない場合もあります。このページの格子上では臨界波長は9.86で、小グラフと数値表示も格子上の値です。線形理論が教えるのは最初に成長する波長であり、模様の最終状態ではありません。

線形理論は波長を選びますが、形は選びません。適した波長の成分は、縞にも、六角形状に並ぶ斑点にも、蜂の巣状の穴にもなれます。どれが成長して残るかは非線形項が決めます。このモデルでは120°をなす3つの揺らぎが互いに成長を助けるため、しきい値付近では六角形の配列が有利になります。

大きな容器では、間隔を決めるのは容器ではなく化学反応です。容器を大きくすると斑点の数が増え、斑点そのものが大きくなるわけではありません。領域の幅が波長ほどに狭いとき、形の影響が最も大きくなります。胴体と尾の例では、広い胴体に斑点が、細い尾に横縞が現れます。

アラン・チューリングは1952年の「The Chemical Basis of Morphogenesis」でこの仕組みを提案し、ユルゲン・シュナケンベルクは1979年にこのモデルを導入しました。

注意して見るところ

  • 卓越波長は斑点間の距離ではありません。六角形状の斑点は、120°をなす波長LLの3つの揺らぎからできており、最も近い斑点どうしの距離は2L/3≈1.15 L2L/\sqrt3 \approx 1.15\,Lです。
  • 動物の模様がすべてチューリングパターンだと証明されたわけではありません。化学では実験による裏付けがあり、生物でも少数の例で支持されています。

関連項目