Instabilité induite par la diffusion · modèle de Schnakenberg

Motif de Turing

Un motif de Turing est un ensemble de taches ou de rayures qui naît d’un mélange presque uniforme de deux substances réactives : de petites ondulations sont amplifiées parce qu’une substance se diffuse bien plus vite que l’autre.

Les motifs de Turing dans cette visualisation

La page fait apparaître des motifs de Turing dans le modèle sans dimension de Schnakenberg, avec un activateur uu et un carburant vv :

∂u∂t=a−u+u2v+∇2u,∂v∂t=b−u2v+d ∇2v.\frac{\partial u}{\partial t} = a - u + u^2 v + \nabla^2 u, \qquad \frac{\partial v}{\partial t} = b - u^2 v + d\,\nabla^2 v .

L’activateur et le carburant sont apportés aux taux aa et bb. Le terme u2vu^2 v correspond à la réaction 2u+v→3u2u + v \to 3u, dans laquelle l’activateur transforme le carburant en davantage de lui-même ; l’activateur se dégrade aussi. Le carburant diffuse dd fois plus vite que l’activateur. La recette reste fixée à a=0.05a = 0.05 et b=1.6b = 1.6, et seul dd varie. Ici, vous pouvez voir un motif apparaître au-delà d’un seuil, le comparer aux longueurs d’onde dont la théorie prédit la croissance et ajouter de l’activateur au pinceau.

L’intensité de la couleur indique la quantité d’activateur, ou de carburant via Afficher, sur une plage automatique inscrite dans le coin. Les deux parties du petit graphique partagent le même axe des longueurs d’onde. En haut, la théorie : à quelle vitesse croît une petite ondulation de chaque longueur d’onde pour ce dd. En bas, la mesure : quelle quantité de chaque longueur d’onde contient l’image maintenant. La bande qui croît est ombrée dans les deux parties ; vous pouvez ainsi voir les barres mesurées monter dans la bande prédite par la théorie.

Pourquoi la diffusion peut-elle créer un motif ? La réaction s’équilibre dans un mélange uniforme, u0=a+b=1.65u_0 = a + b = 1.65 et v0=b/(a+b)2≈0.588v_0 = b/(a+b)^2 \approx 0.588, et elle y est stable à elle seule : dans un récipient bien agité, une petite perturbation s’efface. La diffusion seule ne fait, elle aussi, qu’uniformiser.

En mots : activation à courte portée, inhibition à longue portée. Là où l’activateur augmente un peu, il produit davantage de lui-même et consomme le carburant alentour. Le carburant, qui diffuse vite, étend ce manque au voisinage, où l’activateur diminue alors. Un endroit croît tandis que son entourage est freiné, à une distance fixée par la portée du manque. Ici, l’inhibition vient d’un manque de carburant, pas d’un inhibiteur distinct. Si les deux diffusent aussi vite, le manque ne dépasse pas la bosse, et l’uniformisation l’emporte.

Pour de petites ondulations autour du mélange uniforme, la théorie linéaire précise ce mécanisme. Une ondulation cos⁡(k⋅x)\cos(\mathbf k \cdot \mathbf x) de longueur d’onde 2π/k2\pi/k garde sa forme sous l’effet de la diffusion ; chaque longueur d’onde croît ou s’atténue donc indépendamment. Le carburant doit diffuser plus vite que l’activateur, mais cela ne suffit pas : pour cette recette, le taux de croissance atteint zéro pour la première fois à

dc≈17.66,2πkc≈10.03.d_c \approx 17.66, \qquad \frac{2\pi}{k_c} \approx 10.03 .

En dessous de dcd_c, toute ondulation s’atténue. Au-dessus, une bande de longueurs d’onde autour de 10 croît et s’élargit quand dd augmente. Un récipient n’admet que certaines ondulations ; juste au-dessus de dcd_c, il peut donc n’en admettre aucune dans cette bande. Sur la grille de cette page, la longueur d’onde critique est 9,86, et le graphique comme l’affichage numérique donnent les valeurs de la grille. La théorie linéaire indique quelles longueurs d’onde croissent d’abord, pas l’état final du motif.

La théorie linéaire choisit une longueur d’onde, pas une forme. Les composantes de la bonne longueur d’onde peuvent former des rayures, un réseau hexagonal de taches ou des trous en nid d’abeilles. Les termes non linéaires décident de ce qui croît et persiste. Dans ce modèle, trois ondulations à 120° peuvent s’amplifier mutuellement, ce qui favorise les hexagones près du seuil.

Dans un grand récipient, l’espacement dépend de la chimie, pas du récipient : un récipient plus grand contient davantage de taches, pas des taches plus grandes. La forme compte surtout là où la région est à peu près aussi étroite qu’une longueur d’onde. L’exemple Corps et queue montre des taches dans le corps large et des barres en travers de la queue étroite.

Alan Turing a proposé ce mécanisme en 1952 dans « The Chemical Basis of Morphogenesis », et Jürgen Schnakenberg a introduit ce modèle en 1979.

À remarquer

  • La longueur d’onde dominante n’est pas la distance entre les taches. Les taches hexagonales résultent de trois ondulations de longueur d’onde LL à 120°, et les taches les plus proches sont distantes de 2L/3≈1.15 L2L/\sqrt3 \approx 1.15\,L.
  • Il n’a pas été montré que tous les motifs animaux sont des motifs de Turing. Il existe des confirmations expérimentales en chimie et pour quelques cas en biologie.

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